玉米集粮经饲于一体，在我国农业生产稳定与经济发展中占据重要地位。玉米籽粒的糊粉层中富含蛋白质、脂质、膳食纤维、矿物质和B族维生素等营养物质，增厚的糊粉层能有效提升玉米籽粒营养价值。此外，糊粉层发育缺陷导致种子发芽率下降，直接影响玉米产量。培育糊粉层增厚的品种，有利于玉米营养品质改善与产量提升。目前，可供育种应用的多糊粉层基因及其种质资源较为缺乏，调控糊粉层增厚的分子机制仍不清晰。

2025年10月16日，中国科学院大学教师，中国科学院遗传与发育生物学研究所陈化榜研究员带领的团队在Plant physiology杂志在线发表了题为Shrunken2 (Sh2) and Brittle2 (Bt2) Play a Crucial Role in the Developmental Processes of the Aleurone Layers in Maize的研究论文。本研究以一个玉米籽粒糊粉层增厚的自交系HJ1F为研究对象，通过与玉米自交系B73, Mo17, W22正反交进行遗传分析，表明HJ1F糊粉层增厚由隐性单基因控制，我们将其命名为ZmMAL3 (Multiple aleurone layers)。基于图位克隆手段获得ZmMAL3的候选基因，该基因编码ADP-焦磷酸化酶，是淀粉生物合成的关键限速酶，Shrunken2 (Sh2)与Brittle2 (Bt2)分别编码其大亚基和小亚基。细胞学分析结果显示，bt2突变体籽粒同样具有糊粉层增厚表型。进一步测定表明，sh2突变体油分含量为9.22%，较野生型籽粒增加103.53%；蛋白质含量为16.96%，较野生型籽粒增加38.48%；bt2突变体油分含量为9.57%，较野生型籽粒增加95.41%；蛋白质含量为15.37%，较野生型籽粒增加37.88%。同时，sh2和bt2突变体籽粒矿质元素总量分别增加50.88%和50.06%。转录组分析结果显示，在糊粉层形成过程中，脂质合成相关基因表达量在sh2和bt2突变体中显著提高，差异基因富集在脂肪酸和氨基酸代谢通路中。ZmDof3的RNAi家系和nkd2突变体的籽粒都具有糊粉层增厚表型。进一步分析发现，这两个基因也是sh2和bt2糊粉层发育过程的共同差异基因。酵母单杂交实验，β-半乳糖苷酶活性以及荧光素酶报告实验证实了ZmDof3和NKD2可以结合Sh2和Bt2的启动子。本研究丰富了糊粉层发育的分子调控网络，初步解释了淀粉代谢与糊粉层发育之间的联系，为高营养玉米育种提供了理论基础与材料支撑。

已毕业博士杜溢墨为论文的第一作者，刘娟副研究员为通讯作者。陈化榜研究员总体指导设计课题，赵丽副研究员、博士生杨博明、博士后张腾飞、已毕业博士（刘洁、裴元荣、蔡大润）、已出站博士后张怀仁、童依平团队博士后卢一鹏，鲁非团队已毕业博士张志梁、河南农科院农作物种质资源所李会勇研究员和王利峰、张龙参与了本项研究。研究得到国家重点研发计划项目的资助。

图3：淀粉合成关键基因Sh2/Bt2调控玉米糊粉层发育的分子机制

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